エソロジーの中で育つ (3)

大学院生時代（前編）
たぶん研究者は誰でも大学院時代をのどかな思い出として回想するだろう。しかし一部の研究環境は実際にほかよりものどかなのではないだろうか。私はティンバーゲンのグループに、特別な何かがあったと思う。ハンス・クルークはすばらしい伝記『Niko’s Nature』（2003）でその空気を見事に捉えた。彼と私はデズモンド・モリスやオーブリー・マニングによって描写された伝説的な「ハードコア」な時代には間に合わなかった。だが私の時代にも少しはそれが残っていたと思う。私たちはあまりニコを見かけなかった。彼の部屋は動物学科の中心にあったが、私たちはみんな13 Bevington Roadの別館でマイク・カレンと一緒にいたからだ。ティンバーゲングループに支配的な影響を及ぼしたのは、だからマイクだった。ワダムカレッジで行われた彼の追悼式で、私は多くの讃辞を述べた。マイク・カレンはエソロジーの歴史の中でもひときわ高い名誉を受けるに値すると思う。ここで詳細に引用したいのだが、残念なことに十分なスペースがない。完全なテキストは私のウェブサイトにある。

金曜の晩のセミナーはティンバーゲングループにとって一週間のハイライトだった。セミナーは二時間つづき、時間が足りずに次の週に持ち越しになることもまれではなかった。発表者の声を聞く眠りを誘う定式のかわりに、一時間の発表ごとに質問が続き、2時間ははじめから最後まで議論によって活気づけられていた。ニコは発表者が最初のセンテンスを話し終える前に遮って実例について尋ねた。遮るとはいってもいらだたされるようなものではなかった。ニコの遮りは要点をはっきりさせるのが目的だったし、それが必要な場合が多かったからだ。マイクの質問はもっと答えるのが難しくて、もっと恐れられていた。彼はセミナーの知的な推進力だった。ほかの鋭敏な貢献者はヨアン・デリウスとデイヴィッド・マクファーランドだった。しかし私たちの残りも制止されることなく割り込んだ。ほとんど初日から私たちは参加していた。ニコは激励した。彼は我々が取り組んでいる研究の問題について徹底した明快さを要求した。私はケンブリッジのMadingleyにある姉妹グループを訪ねたときに受けたショックの大きさを思い出す。一人の院生が研究を次のような言葉で話し始めた：「私がしているのは…」。私はニコの言葉をまねないように自分を抑えなければならなかった：「うん、それで、君の疑問は何だね？」。のちに私がMadingleyでセミナーを行ったときこの話をした。がっかりしてあきれているロバート・ハインドに対して私はそれが誰のことか明らかにするのを拒否し、今日までずっと心にしまっていた。

ニコが私に与えた問題は（彼はローレンツの60歳の誕生日のために「4つのなぜ」の論文を書いていたはずだ）行動の発達に関するもので、私の研究は剥奪実験だった。「生得的」が意味するものは何か？それは幼い動物の発達の過程で、どのように学習と結びつくのか？私がとった理論的な立場はローレンツ流だった。おそらく発達主義者のレーマンが正しかったのだろう。行動は原理的に生得的ではあり得ない。発達中の動物から全て[の環境]を奪うことなど決してできないからだ。しかしローレンツの答えは（それは私が進化に関連して、彼の本を読む前に自分自身で到達していた）行動が適応していた特異な環境を幼い動物から取り上げることができるというものだった。それで行動そのものとはいかないけれど、行動の適応性が生得的だと示すことができる。少なくとも原理的には。では実際はどうだったろうか？それは私が雛で発見しようと試みたことだった。

新しく孵った雛は、壁に付いた埃の斑点のような小さなものをつつく。おそらく食料探索反応なのだろう。もっともなことだが、彼らは平面よりも立体的なものを好む。写真であってもだ。どんなキュー[手がかり]によって彼らは写真に撮られたものを立体と認識するのだろうか？人は表面にできた影をキューとする。と言うのも太陽は下からではなく上から照りつけるので、グラデーションを伴いながら上面は下面よりも明るい傾向があるからだ。月面クレーターの望遠写真は光が照らす方向によって丘のように見ることができる。捕食者は狩りをするとき影の立体キューを使う。これがカモフラージュする動物の多くがカウンターシェーディングを利用する理由だ。背中の皮膚は色素を多く含み、腹部よりも色が濃い。これによって、現れるはずの立体的な外観を打ち消す。サカサナマズ（Synodontis nigriventis）はそれを証明する例外だ（この表現は間違いではない。念のため）。この魚は普段から逆さまに泳ぐ。そして魅惑的なことに、カウンターシェーディングも逆さまだ。腹部の皮膚は色素をもち暗い色をしている。背中の皮膚は明るい色をしている。まるで普通の魚の腹部のようにだ。

雛に話を戻そう。私は種子サイズで上面を照らされた半球型の写真をケージの壁にくちばしの高さに設置した。そして下から照らされているように見える逆さまの写真と比較した。雛は逆さまのものよりも正しい向きの写真を強く好んだ。明らかに雛は私たちと同じように表面の影をキューとして用いていた。彼らは日光が上から降り注ぐことを知っているかのようだ。剥奪実験をしてみるとどうだろうか。暗闇で産まれ、これまで何も見たことのない生後一日の雛は、最初は逆さまの写真も正しい向きの写真も等しくつついた。これは立体を見分けるために影を使うのを学ぶことを意味するだろうか？実質的に、太陽が頭の上にあることを学ぶということだろうか？いや、そうとは限らないのだ。

隙間から差してくる光すら見たこともない世間知らずの雛が、驚きすぎたか目がくらんで区別できなかったということもあり得る。そこで私は決定的な実験をした。下から光を照らす特別なケージで雛を育てて実験した。もし学習が重要なら、この雛たちは物体の下が明るいと学ぶはずである。そして実験では逆さまの写真を好むはずだ。実際には雛は普通に育てられた雛と同じように振る舞った。彼らは圧倒的なほど、逆さまにされていない写真を好んだ。上から照らされていて、人間の目にも立体に見える方を好んだのだ。ローレンツ流の言い方をすれば、これは適応的な情報が生得的であることを示していた。私の雛たちは太陽が頭の上で輝いているという「事前の知識」を備えて産まれてくると私に告げていた。まちがいなく、この論理は完璧ではない。それでも私はこの実験がすばらしい補助教材であると思っている。適応的な情報の生得性から、行動そのものの生得性を区別するときに私たちが用いる論理の、確かな例証として。鍵が鍵穴にしっかりはまるように行動がその環境にはまるのだ。

Graduate Student
Perhaps all scientists recall their graduate student years as an idyll. But surely some research environments are more idyllic than others, and I think there was something special about the Tinbergen group. Hans Kruuk (2003) has captured the atmosphere in his splendid biography, Niko’s Nature. He and I arrived too late for the heroic ‘hard core’ period described by Desmond Morris, Aubrey Manning and others, but I think our time resembled it. We saw less of Niko himself, because his room was in the main Zoology Department while all the rest of us were housed in the annexe at 13 Bevington Road with Mike Cullen. And it was Mike who was by then the dominant influence upon the Tinbergen group. My eulogy at his Memorial Service in Wadham College said as much, and I wanted to quote it at length here, for I believe Mike Cullen deserves a place of high honour in any history of ethology. Unfortunately, there wasn’t enough space, but I have placed the complete text on my website (Dawkins 2008b).

The Friday evening seminars were the highlight of the week for the Tinbergen Group. They lasted two hours and frequently spilled over into the following week, but the time flashed by because, instead of the soporific formula of listening to a speaker’s voice for an hour followed by questions at the end, our two hours were enlivened by argument throughout. Niko set the example by interrupting almost before the speaker could complete his first sentence. It wasn’t as irritating as it sounds, because Niko’s interventions aimed at clarification and it was usually necessary. Mike’s questions were more formidable and more feared. He was the intellectual powerhouse of the seminar. Other penetrating contributors were Juan Delius and David McFarland, but the rest of us chipped in without inhibition too, almost from the first day we were there. Niko encouraged that. He insisted on absolute clarity about the question we were asking in our research. I recall how shocked I was on visiting our sister research group at Madingley in Cambridge, and one of the graduate students began to tell of his research with the words “What I do is . . .” I had to restrain myself from imitating Niko’s voice: “Ja ja, but what is your question? Years later, I related this story when I gave a research seminar at Madingley. I refused to identify the culprit to a mock-scandalized Robert Hinde, and my lips are sealed to this day.

The question Niko gave me (he must have been writing his 1963 ‘Four Whys’ paper for Lorenz’s 60th birthday at the time) concerned the ontogeny of behaviour, and my research method was the deprivation experiment. What is meant by the ‘innate’ and how does it mesh with learning in the development of the young animal? The theoretical stance I adopted was Lorenzian. Maybe Lehrman the developmentalist was right that behaviour itself could in principle not be innate, because you could never deprive a developing animal of everything (1953). But Lorenz’s (1965) reply (which, with my interest in evolution I had arrived at myself before reading his book) was that you could deprive the young animal of the specific environmental features to which the behaviour was adapted. So you could demonstrate that the adaptive fit of the behaviour was innate, even if not the behaviour itself. At least in principle. How about in practice? That was what I set out to discover with my chicks (Dawkins 1968).
Newly hatched chicks peck at small objects such as spots of dirt on a wall, presumably a food-seeking response. Understandably they prefer solid to flat objects, and this carries over to photographs. But by what cues do they recognize a photographed object as solid? Humans use surface shading cues. Because the sun shines from above not below, upper surfaces tend to be lighter than lower surfaces, with a gradient between. Telescopic photographs of moon craters can look like hills depending on the direction from which the light falls. Predators use shading cues of solidity in hunting, which is why so many camouflaged animals employ countershading: the dorsal surface is pigmented darker than the ventral, thereby cancelling the expected solid appearance. The upside-down catfish (Synodontis nigriventis) is the exception that proves the rule (for once, the expression is spot on). This fish habitually swims upside down and, fascinatingly, it is reverse countershaded. The ventral surface has the dark pigmentation; the dorsal surface is light coloured like the ventral surface of a normal fish.

Back to the chicks: I used grain-sized photographs of top-lit hemispheres mounted at beak height on the wall of the cage, and compared them with the same photographs inverted so that the light appeared to come from below. Chicks strongly preferred to peck at correctly oriented photographs over inverted ones. Apparently, then, chicks used the same surface shading cues of solidity as we do: they seem to ‘know’ that sunlight shines from above. Now for the deprivation experiments. Day-olds hatched in total darkness, who had never seen anything before, gave their first (sighted) pecks indiscriminately to inverted and correctly oriented photographs equally. Did this mean they normally learn the surface shading cues of solidity – learn, in effect, that the sun is overhead? Not necessarily. It could be that the naive day-olds, having never before seen so much as a chink of light, were too startled or dazzled to discriminate. So I did the definitive experiment. I reared and tested chicks in a special cage in which light came from below. They would be accustomed to light, and not startled or dazzled when they came to be tested. If learning is important, these chicks should if anything learn that solid objects are lighter on the underside, and hence prefer inverted photographs when tested. In fact, the chicks behaved like normal chicks. They overwhelmingly preferred the uninverted photograph, the one illuminated from above, the one that looked solid to human eyes. In Lorenzian terms, this showed that the adaptive information is innate: my chicks were telling me that they are born with the ‘advance knowledge’ that the sun shines from overhead. No doubt there are loop-holes in the logic, but I still think the experiment is a nice teaching aid: a neat demonstration of the kind of logic we employ when distinguishing the innateness of behaviour itself from the innateness of the adaptive information whereby behaviour fits its environment as a key fits a lock.